Análise cladística e revisão taxonômica de Eustala Simon, 1895 (Araneae: Araneidae)

Abstract

O gênero de aranhas Eustala Simon, 1895, é composto por 86 espécies, com distribuição nas Regiões Neártica e Neotropical. Membros deste gênero são frequentemente coletados e reconhecidos pelas fêmeas com escapo dirigido anteriormente e machos pela apófise média branca vontada para o centro do bulbo. Além disso, espécies do gênero usualmente apresentam um padrão de colorido do abdôme, chamado fólio, o qual se assemelha aos líquens e musgos presentes no substrato aonde elas ocorrem (e.g. arbustos, troncos). Este é o único gênero Neotropical de Araneidae sem revisão taxonômica e as relações filogenéticas entre as espécies de Eustala é desconhecida. Dessa forma, o trabalho teve como objetivo estudar as relações filogenéticas entre as espécies de Eustala e revisar sua taxonomia. A hipótese filogenética foi obtida através da análise de evidências morfológicas, através da parcimônia, e os caracteres tratados com pesagem igual e implícita. Como resultado, a análise filogenética, baseada em uma matriz de dados com 179 caracteres discretos e 12 contínuos, codificados para 108 terminais, resgatou Eustala como grupo monofilético, tendo Metazygia F. O. Pickard-Cambridge, 1904 como grupo-irmão. Com base na observação de mais de 2500 exemplares e bibliografia, sete espéciesforam declaradas como nomina dubia: E. tridentata (C. L. Koch, 1838), E. tristis (Blackwall, 1862), E. essequibensis (Hingston, 1932), E. uncicurva Franganillo, 1936, E. nigerrima Mello-Leitão, 1940, E. albicans Caporiacco, 1954 e E. andina Chamberlin, 1916. Além disso, as seguintes sinonímias são propostas: Eustala conchlea (McCook, 1888) foi considerada sinônimo sênior de E. emertoni (Banks, 1904); E. guianensis (Taczanowski, 1873) sinônimo sênior de E. monticola Chamberlin, 1916 e E. bacelarae Caporiacco, 1955; E. bifida F. O. Pickard-Cambridge, 1904 sinônimo sênior de E. wiedenmeyeri Schenkel, 1953 e E. maxima Chickering, 1955; E. unimaculata Franganillo, 1930 sinônimo sênior de E. bisetosa Bryant, 1945; Metazygia isabelae Levi, 1995 sinônimo sênior de M. chenevo Levi, 1995. Ainda, Eustala E. venusta Chickering, 1955 foi revalidada. Adicionalmente, 54 espécies foram redescritas e ilustradas: E. fuscovittata (Keyserling, 1864), E.oblonga Chickering, 1955, E. saga (Keyserling, 1893), E. sagana (Keyserling, 1893), E. latebricola (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. unimaculata, E. cazieri Levi, 1977 E. innoxia Chickering, 1955, E. tantula Chickering, 1955, E. exigua Chickering, 1955, E. devia (Gertsch & Mulaik, 1936), E. perdita Bryant, 1945, E. fragilis (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. rubroguttulata (Keyserling, 1879), E. californiensis (Keyserling, 1885), E. minuscula (Keyserling, 1892), E. guianensis, E. guttata F. O. Pickard-Cambridge, 1904, E. ingenua Chickering, 1955, E. redundans Chickering, 1955, E. rustica Chickering, 1955, E. brevispina Gertsch & Davis, 1936, E. scitula Chickering, 1955, E. bifida, E. lata Chickering, 1955, E. conformans Chamberlin, 1925, E. cepina (Walckenaer, 1841), E. conchlea, E. anastera (Walckenaer, 1841), E. rosae Chamberlin & Ivie, 1935, E. delecta Chickering, 1955, E. banksi Chickering, 1955, E. mimica Chickering, 1955, E. trinitatis (Hogg, 1918), E. bucolica Chickering, 1955, E. montivaga Chamberlin, 1916, E. cameronensis Gertsch & Davis, 1936, E. scutigera (O. Pickard-Cambridge, 1898), E. eleuthera Levi, 1977, E. venusta Chickering, 1955, E. histrio Mello-Leitão, 1948, E. gonygaster (C.L. Koch, 1838), E. lunulifera Mello-Leitão, 1939, E. pallida Mello-Leitão, 1940, E. smaragdinea Mello-Leitão, 1939, E. clavispina (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. viridipedata (Roewer, 1942), E. vegeta (Keyserling, 1865), E. tribrachiata Badcock, 1932, E. novemmamillata Mello-Leitão, 1941, E. nasuta Mello-Leitão, 1939, E. sedula Chickering, 1955, E. semifoliata (O. Pickard-Cambridge, 1899), e E. inconstans Chickering, 1955. Os registros de distribuição foram ampliados para 12 espécies: E. nasuta para a Costa Rica, E. guttata para a Guiana, E. lata para a Jamaica, E. montivaga para a Guatemala e República Dominicana, E. mimica para a Venezuela, E. rustica para o México, E. scutigera, E. conformans, E. tribrachiata e E. lunulifera para o Brasil, E. minuscula para a Argentina, e E. smaragdinea para o Paraguai.

A phylogenetic analysis and taxonomic review of the orb-weaver genus Eustala (Araneae: Araneidae) The spider genus Eustala Simon, 1895 is composed of 86 species with Nearctic and Neotropical distribution. Members of this genus are frequently collected and are recognized by the females with scapus directed anteriorly and males with a white median apophysis hanging down laterally in the bulb. Additionally, species of the genus usually show a color-pattern on the abdomen dorsum, called folium, which seems to match with the lichens and mosses of the substrate that they occur (e.g. shrub, trunks). This is the only Neotropical araneid genus lacking a taxonomic review and, also, the phylogenetic relationships among its species is unknow. Thus, this work aimed to study the phylogenetic relations among Eustala species, and provide a taxonomic review of the genus. The morphological data was analysed using parcimony, and the characters were treat with equal and implied weight. As a result, the phylogenetic analysis, based on a dataset of 179 discrete and 12 continuous characters scored for 108 terminals revealed Eustala as monophyletic genus having Metazygia F. O. Pickard-Cambridge, 1904 as sister-group. Based on observation of more than 2500 specimens and bibliography, seven species were declared nomina dubia: E. tridentata (C. L. Koch, 1838), E. tristis (Blackwall, 1862), E. essequibensis (Hingston, 1932), E. uncicurva Franganillo, 1936, E. nigerrima Mello-Leitão, 1940, E. albicans Caporiacco, 1954 and E. andina Chamberlin, 1916. Also, the following synonimies are proposed: Eustala conchlea (McCook, 1888) is considered senior synonym of E. emertoni (Banks, 1904); E. guianensis (Taczanowski, 1873) as senior synonym of E. monticola Chamberlin, 1916 and E. bacelarae Caporiacco, 1955; E. bifida F. O. Pickard-Cambridge, 1904 as senior synonym of E. wiedenmeyeri Schenkel, 1953 and E. maxima Chickering, 1955; E. unimaculata Franganillo, 1930 as senior synonym of E. bisetosa Bryant, 1945;and Metazygia isabelae Levi, 1995 as senior synonym of M. chenevo Levi, 1995. Yet, E. venusta Chickering, 1955 was revalided. Additionally, 54 species are redescribed: E. fuscovittata (Keyserling, 1864), E. oblonga Chickering, 1955, E. saga (Keyserling, 1893), E. sagana (Keyserling, 1893), E. latebricola (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. unimaculata, E. cazieri Levi, 1977, E. innoxia Chickering, 1955, E. tantula Chickering, 1955, E. exigua Chickering, 1955, E. devia (Gertsch & Mulaik, 1936), E. perdita Bryant, 1945, E. fragilis (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. rubroguttulata (Keyserling, 1879), E. californiensis (Keyserling, 1885), E. minuscula (Keyserling, 1892), E. guianensis, E. guttata F. O. Pickard-Cambridge, 1904, E. ingenua Chickering, 1955, E. redundans Chickering, 1955, E. rustica Chickering, 1955, E. brevispina Gertsch & Davis, 1936, E. scitula Chickering, 1955, E. bifida, E. lata Chickering, 1955, E. conformans Chamberlin, 1925, E. cepina (Walckenaer, 1841), E. conchlea, E. anastera (Walckenaer, 1841), E. rosae Chamberlin & Ivie, 1935, E. delecta Chickering, 1955, E. banksi Chickering, 1955, E. mimica Chickering, 1955, E. trinitatis (Hogg, 1918), E. bucolica Chickering, 1955, E. montivaga Chamberlin, 1916, E. cameronensis Gertsch & Davis, 1936, E. scutigera (O. Pickard-Cambridge, 1898), E. eleuthera Levi, 1977, E. venusta Chickering, 1955, E. histrio Mello-Leitão, 1948, E. gonygaster (C.L. Koch, 1838), E. lunulifera Mello-Leitão, 1939, E. pallida Mello-Leitão, 1940, E. smaragdinea Mello-Leitão, 1939, E. clavispina (O. Pickard-Cambridge, 1889), E. viridipedata (Roewer, 1942), E. vegeta (Keyserling, 1865), E. tribrachiata Badcock, 1932, E. novemmamillata Mello-Leitão, 1941, E. nasuta Mello-Leitão, 1939, E. sedula Chickering, 1955, E. semifoliata (O. Pickard-Cambridge, 1899), and E. inconstans Chickering, 1955. New records expanded the distribution of 12 species: E. nasuta from Costa Rica, E. guttata from Guyana, E. lata from Jamaica, E. montivaga from Guatemala and Dominican Republic, E. mimica from Venezuela, E. rustica from Mexico, E. scutigera, E. conformans, E. tribrachiata and E lunulifera from Brazil, E. minuscula from Argentina, and E. smaragdinea from Paraguay.